|
|
|
| 圖1.里龍山植物化石露頭 |
圖2.現生崖薑蕨著生於樹幹 |
|
文．圖／李慶堯
莊文星
現代被子植物分類主要依據植物之繁殖器官—花、果實、種子特徵，地層中出現的植物化石大部分為葉片，而花、果實、種子、木材等化石相對的稀少，尤其是花的化石十分罕見，因此也造成被子植物化石研究鑑定的困難。被子植物系統演化的結果，每種分類單位的葉片各具有一些穩定的、可以識別的結構特徵。被子植物葉片化石的研究是應用葉脈類型、葉緣特徵、葉形等要素的特徵與相互關係，也就是葉結構分析的概念，主要觀察葉片形狀、葉緣、葉基、葉先端、葉柄及葉脈等，與現生植物葉片進行比對。現生植物葉片的觀察則是將葉片以氫氧化鈉、冰醋酸、次氯酸鈉等化學藥品處理，脫水後變成透明狀態，稱為透明葉，進行比對。透明葉除了可以觀察葉脈的微細部分外，還可以用來觀察葉片表皮層的特徵，例如表皮細胞、氣孔、毛、腺體等。
台灣植物葉片化石分類研究的紀錄很少，1968年美國古植物學大師Chaney與台灣大學莊清漳研究台灣北部中新世石底層之植物化石，鑑定出一種羊齒植物、一種松柏科及十二科屬之被子植物，其中數種已在日本中部之中新世地層有過記載；其林相以常綠之樟科、殼斗科為主要樹種，與目前生長在台灣500至2000公尺高地之植物相似。中國大陸學者劉裕生、鄭亞惠計算此石底層植物全緣葉種比例，推測其植被屬小葉常綠闊葉林。1972年美國學者Canright在台北石碇中期中新世石底層發現水杉枝條、毬果及花粉化石，證明了水杉的分布界限向南到達台灣。近年來在南部恆春半島的里龍山層有植物化石的研究報導。 |
中新世里龍山層主要出露於恆春半島西海岸的里龍山與蚊罩山一帶，南北綿延長達十幾公里，是由厚層砂岩與礫岩所組成厚約2000公尺的陸源碎屑沉積岩；沉積物來源是來自北方。礫石的岩性亦表示含有源自恆春半島北方之中央山脈變質岩。在東南海岸的南仁山、出風山和豬老東山上也有出露。沉積時代為中新世中期至中新世晚期。其垂直沉積相有向上碎屑物顆粒逐漸變粗與層厚變厚的現象，顯示為一海底沖積扇向海側延伸擴張的結果。海底沖積扇可能是位於大陸棚至大陸斜坡之上。從有孔蟲、生痕化石與牡蠣化石富集帶等3種不同的化石相的資料顯示里龍山層應屬於淺海相的沉積環境，而北段的厚砂岩亦具有指示為較淺海環境的生痕化石。
化石採集點屬於里龍山層中較北方的岩層，在中至稍粗的砂岩中所採得之植物化石包括葉片與種子，葉片多數為印痕化石或有少量炭質物殘存於葉片印痕之上（圖1）；種子為模鑄化石，組織結構並未保存。在植物化石層位中同時採得類似現生於台灣南部沿海地區的織紋螺科貝殼化石。葉片與種子化石種類包括蕨類植物、被子植物的單子葉植物與雙子葉植物。
蕨類植物化石屬於水龍骨科（Polypo-diaceae）崖薑蕨屬（Pseudo-drynaria），現生崖薑蕨屬僅一種崖薑蕨（Pseudodrynaria
coronans（Wall.）Ching）。崖薑蕨為大型多年生常綠著生蕨類，一回羽狀裂葉，寬17～34公分，長70～100公分，革質，無柄，基部膨大。葉脈網狀，形成明顯網目。葉上部羽狀中裂，裂隙與裂片同寬，裂片線形，漸尖，約15公分長，2.2公分寬，主脈明顯凸起，側脈幾近平行，更小的橫脈與細脈形成小網隙。走莖發達，可以環繞樹幹，讓葉子圍著樹幹長一圈以利接收水分、養分，經常著生於樹幹或岩石上（圖2）。分布於中國、喜馬拉雅山脈、印度北部、印度支那、琉球及台灣。喜通風涼爽多濕環境，台灣分布在
1000公尺以下中、低海拔地區。化石保存裂片基部（圖3），葉脈脈型、結構與現生種一致（圖4）。單子葉植物葉片化石為菝 科（Smilacaceae）菝屬（Smilax）（圖5）。現生菝屬植物為攀緣灌木，有時為直立草本。產熱帶及溫帶，台灣約產19種。
台灣產菝科植物，從濱海地區到3000公尺以上高地，皆可見其蹤跡。喜陽光，多生於半遮陰的森林邊緣或森林中，分布於高海拔之種類，常生長於箭竹林邊緣。雙子葉植物化石以樟科、殼斗科為主，所屬之科屬多尚存在於台灣現生中、低海拔地區。例如樟屬（Cinnamomum）（圖6）、楨楠屬（Machilus）（圖7）、釣樟屬（Lindera）（圖8）、青剛櫟屬（Cyclobal-anopsis
）、櫧屬（Cast anopsis）（圖9）、水青岡屬（Fagus ）苦、無患子屬（Sapindus）、賽衛矛屬（Microtropi）（圖10）、絲瓜屬（Luffa）（圖11）、柿樹屬（Diospyros
）、柑桔屬（Citrus）（圖12）等，顯示當時植物類型以熱帶、亞熱帶地區植物為主。 |
 |
 |
 |
 |
| 圖3.崖薑蕨屬植物葉片化石 |
圖4.現生崖薑蕨植物葉片裂片基部葉 |
圖5.菝科植物葉片化石 |
圖6.樟科樟屬植物葉片化石 |
|
 |
 |
| 圖7.樟科楨楠屬植物葉片化石 |
圖8.樟科釣樟屬植物葉片化石 |
|
|
|
