文．圖／張鈞翔
成語「馬齒徒長」是指隨著年歲的增長，卻無所成就。這句成語通常是用在自我謙虛地表達自己一事無成。而在生物學上，馬齒的結構與特徵正是探究馬的演化歷程的一項重要線索。
馬屬於哺乳動物，在牙齒的構造上反應了哺乳動物牙齒的基本特徵。哺乳動物的牙齒基本上由3種物質所組成：齒質（dentine）或稱象牙質、白堊質（cement）或稱石灰質、琺瑯質（enamel）或稱釉質（圖1）。齒質組成牙齒的主體；琺瑯質覆蓋在牙冠表面；白堊質一般是在牙根的表面，有時也能達到牙冠。
牙齒在外型上可分為齒冠和齒根兩部分，齒冠是位於齒槽以上的部分，齒根是位於齒槽以內的部分。所以從動物的外型觀察，牙齒看得到的部分即是齒冠，沒入齒骨內看不見的部分即是齒根。
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哺乳動物的牙齒屬於異型齒（hetero-dont），齒列由結構和機能不同的牙齒所組成，可分為門齒（incisor）、犬齒（canine）、前臼齒（premolar）和臼齒（molar）（圖2）。而有別於爬行動物的同型齒（homodont）——即所有牙齒的形態與功能皆相似。此外，哺乳動物也因為食性的差異，牙齒形態產生進一步特化，例如食肉動物（獅子、老虎）的犬齒發達，前臼齒與臼齒齒尖鋒利並形成裂齒，以利撕裂、切割食物；草食動物（牛、羊、馬）則是犬齒退化，前臼齒與臼齒扁平且齒尖退化形成半月型，做為咀嚼研磨食物之用。
馬屬於奇蹄目，為食草動物，牠的牙齒基本齒式為3、1、3、3，意指在每一側（左側或右側）以及每一面（上面或下面）各有3顆門齒、1顆犬齒、3顆前臼齒與3顆臼齒（圖3）。所以在馬的口腔內，總共有40顆牙齒。剛出生的小馬是沒有牙齒的，約在出生10天之後，中間的門齒開始長出，到了6至9個月時，小馬的口中就有一套完整的乳齒，包括門齒、犬齒與前臼齒。隨後乳齒逐漸脫落而被恆齒替換取代，臼齒也同時接續地長出，到了5～6歲時馬的口中已經全然是恆齒了，而在此同時，馬的身體發育與生理機能也達到完全成熟的階段。
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此外，馬的牙齒特徵為門齒較長、犬齒退化、前臼齒臼齒化（指前臼齒的型態功能與臼齒相似）、前臼齒與臼齒咀嚼面發展成複雜的脊稜狀，以增加研磨
咀嚼的功能。此外馬具有典型的高冠齒特徵，即指齒冠的長度大於齒根，這意味著馬使用牙齒的年限較長。馬的牙齒會隨著年齡的增加而加長，一直到了中年後（約10歲）才停止生長。由於馬為高冠齒，馬只要一張開嘴巴，我們就可以清楚地看到整齊排列的門齒與臼齒，人們也可以容易地觀察到馬的牙齒隨著年齡逐漸增長的現象，也難怪會發展出「馬齒徒增」的成語。
牙齒是哺乳動物最易保存而形成化石的部位，也是探索演化的重要線索。從馬牙齒化石的研究，帶給我們許多馬在演化歷程中型態的變異與環境適應的重要訊息。從五千多萬年前始新世的始馬，經歷了漸新世的漸新馬、中新世的草原馬、上新世的上新馬，到今日全新世的現代馬，馬的臼齒咀嚼面由許多瘤狀突起的花紋所組成，發展成複雜的摺皺磨蝕面（圖4），反映了馬的食性由以鮮嫩的枝葉為食，到尋覓乾燥粗糙的雜草，複雜的摺皺磨蝕面上有發達的琺瑯質，能夠有效地咀嚼乾草。此外，馬的肢骨從多趾、三趾演變到今日的單趾，也反映了棲息的環境從當時的森林裡，到今日適應在草原上飛奔。事實上，還有更多的化石等待我們去發掘，更多的演化真相等待我們去探索。 |
