文.圖/周文豪
今年,春神的腳步並未因久旱不雨而有所延遲。水利會的水按時注入稻田,農人依序犛田、整地、插秧,忙了一陣。一旁的澤蛙、虎皮蛙、貢德氏蛙和黑眶蟾蜍也沒閒著,滿水位的稻田,正是牠們的結婚廣場,稻田裡徹夜熱熱鬧鬧,直教人難以入眠。澤蛙俗稱「田蛤仔」,或簡稱「蛤仔」,是台灣水田裡最普遍的蛙類,記得小時候常去釣來餵鴨子,現在想起來有些殘忍。
從垂直分布來看,台灣的澤蛙可分布到海拔1000公尺的山區,可見其適應的氣候區是亞熱帶與熱帶地區。除了台灣之外,澤蛙也見於日本、中國、海南島、中南半島、印度、斯里蘭卡、菲律賓、婆羅洲等地,而且在當地都屬普遍的種類。這種沼澤性的物種,特別能適應水田環境,所以在平地就看得到。
受中央山脈阻隔的影響,台灣澤蛙的東部族群與西部(包括北與南部)族群已產生遺傳分化,有學者進一步研究比較台灣與鄰近地區的澤蛙遺傳多樣性,發現台灣東部族群的基因型與南琉球群島的基因型較接近,台灣西部族群的基因型則與大陸、日本、琉球北與中島群的基因型較接近。怎麼會這樣呢?經過科學家抽絲剝繭的探索,終於瞭解台灣東部族群的基因型乃是南琉球群島的基因型與台灣西部族群基因型的融合。推測在地質史上,因為冰河期的間段性發生,南琉球島群與台灣曾分分合合,先前的分離讓南琉球島群上的澤蛙因隔絕而獨立演化為特別的基因型,後來的接合導致兩族群回交,而在台灣東部形成獨特的基因型。這種滿田都是且非珍稀的保育類動物,曾不受珍惜而隨意拿來餵鴨子的澤蛙,竟也能透露台灣的地質史。這個故事告訴我們,任何生命形式都是長期演化的結果,牠們都背負著一段足供我們學習的演化故事,我們必須以同樣的心對待任何生物。
澤蛙並不難辨識,其體色與花紋有許多變化,上下唇間有幾條縱斑,背面兩眼之間有深色的V字型橫斑,肩部有W字型橫斑,鼓膜紅褐色,有些個體有金褐色背中線,其寬細不一(圖1、2)。背部皮膚更有數條長短不一的膚褶呈不規則縱向分布。虎皮蛙的體色與澤蛙非常相似,但其膚褶排列較整齊。至於貢德氏蛙和蟾蜍都是中大型蛙類,前者皮膚光滑且有背側褶,後者眼後耳上有大毒瘤,很容易與澤蛙相區別。
澤蛙的模樣看起來挺精明的,牠們的敏感度很高,炯炯的眼神常透露著不安。澤蛙從頭到身體背部是青灰或灰褐的底色加上深橄欖綠的花紋,是很好的保護色,當牠棲息在池邊或田埂上時,並不容易被發現。對於來來往往的其他動物,經常以靜制動的方式因應,直到危險逼近,牠才噗通一聲地躍入水中,直接鑽入水底,並在那兒胡鑽一通,揚起一些底泥,製造「煙幕」,最後會發現牠藏身的地方並不是牠初跳下去的地方,這種欺敵的行為也見於許多蛙類。
澤蛙可以說與農耕活動一起演化。農夫們常說:「田蛤仔是農人的朋友,牠們幫忙吃蚊蟲,以免稻子被蟲吃掉。」然而,稻子收成後,他們卻抓了一堆澤蛙餵鴨子或自己打牙祭,頗有忘恩負義的味道。澤蛙的生活史幾乎與農耕同步,當農人在初春整田時,冬眠欲醒的牠們從土洞裡被翻了出來。接著,田裡開始灌水、鬆土、整平、插秧,土裡的藻類也開始滋長,澤蛙便開始繁殖。澤蛙通常漂浮在水面上假交配(圖3),偶而雌蛙低頭入水,將泄殖口抬出水面,排出的卵便在水面上集結成單層的卵群。澤蛙卵在排出之後迅速發育,原先漂浮的卵便沈到水底(圖5),3天內可以孵化。蝌蚪(圖6)在注滿水的稻田裡生活,一個月內可以變態成小蛙。快速的發育使澤蛙成為一個繁殖力強的物種。
通常稻子長到某一高度時,稻田就不再灌水。水漸消,澤蛙也不再繁殖。稻子抽穗結實之後,田也大致乾了,割完稻後有些澤蛙就躲了起來,有些稻田裡的雨積水則可供部分澤蛙繼續活動。當農人再度整地、灌溉、插秧時,澤蛙又開始繁殖,隨著稻子的生長,再完成另一波的生殖活動。
台灣中部的稻作一年可以二熟,澤蛙的生殖活動也有二個尖峰。然而在南部,一年稻作可以三熟,是否生殖活動也有三個尖峰,就必須進一步研究了。一般而言,熱帶地區的蛙類可終年生殖,但實際的生殖活動(例如鳴叫、覓偶、交配、產卵等)並不一定是連續的。固然有些熱帶蛙類能夜夜春宵,有些種類則只在大雨過後才有生殖活動,甚至有的種類在大雨過後也只是偶而生殖而已,端視繁殖處所是否合宜而定。有些熱帶蛙類反而在乾季才繁殖,這似乎有些不尋常。通常這是溪流繁殖的物種,水落流緩時才生殖對蝌蚪的生存較有利。在亞熱帶地區的台灣,大部分種類有明顯的繁殖季,澤蛙在3~10月間繁殖,推測和雨季相關。一般而言,雨量是影響亞熱帶蛙類生殖的生態因子。在繁殖季裡,有些澤蛙偶而在沒有大雨的夜晚鳴叫(圖4),但在下雨或剛下過雨的夜晚,澤蛙的鳴叫特別認真與劇烈,甚至到隔天的清晨,仍可聽到蛙鳴。其實,澤蛙也不只在稻田裡繁殖,一般溝渠的靜水域、沼澤、水池,甚至路上的雨積水,也都是理想的繁殖處所。在臨時性水域繁殖比較冒險,持續的雨水補充與蒸散的水量必須保持均衡,否則蒸散量過大,雨積水蒸乾,將浪費生殖活動所投注的能量。繁殖環境的選擇,對任何族群的繁衍影響甚鉅。
過去科博館的基地還沒整地建館時,附近到處是水田,澤蛙的族群龐大,數量繁多。然而十多年來,這兒的環境變遷甚速,水田幾乎已全消失,只留科博館的庭園還有一些可供繁殖的水域,例如生命科學廳的恐龍池、西庭園的瀑布池、植物園的造浪池和水生植物池。科博館完工之後,澤蛙的族群明顯減少,也一直無法恢復往昔的盛況。無疑地,此與生息環境改變有關。期盼植物園的矮灌叢能迅速茂盛起來,讓澤蛙能有充分的居住地方,使本館成為都市叢林中的澤蛙避難所。