昆蟲的化學語言特展系列
摘 要
  「昆蟲的化學語言」特展已於2002年1月31日於本館第三特展室展出,在上兩期簡訊中,我們已經介紹了此一特展的內容及昆蟲性費洛蒙的研究與應用,在本期簡訊中,我們將介紹社會性昆蟲與化學語言。

文/顧世紅.圖/潘建宏、顧世紅


社會性昆蟲
  絕大多數的昆蟲為獨居型(即單獨生活),幼蟲自卵孵化後,各自過著獨立的生活,待牠們「成年」後,尋找配偶、交配產卵,完成牠們傳種接代的任務,然後結束牠們的生命。但是,在一百多萬種昆蟲種類中,也有一些昆蟲種類,牠們過著群居型的生活,或稱社會性生活,牠們共同生活在一個大家庭裡,其中的每一個成員有著不同的階級,牠們的分工明確、各司其職,有條不紊的維護群體生活,繁衍後代,我們稱此種行社會性生活的昆蟲為社會性昆蟲,主要的社會性昆蟲有蜜蜂、螞蟻及白蟻。

蜜蜂的分工
  蜜蜂是一種勤勞的昆蟲,每逢百花盛開,就會在花叢間孜孜不倦地採擷花蜜(圖1),把花蜜吞進嗉囊中和酵素作用後再吐出來,這也就是我們通常所吃的蜂蜜。牠們一般都把這些蜜貯藏在巢穴中以備不時之需,至於蜂王乳(蜂王漿)則是工蜂所分泌的,是蜂后及幼蟲的食物,含有高成份蛋白質,營養價值很高。

  蜜蜂是一種社會性昆蟲,有明顯的階級區分,可分為雄蜂、蜂王(又可稱蜂后)及工蜂3種。前兩者專司全巢之繁殖任務,尤其蜂王,等於是一部產卵的機器;而工蜂乃巢中的勞動者,在短短三十來天的壽命中,必須擔負築巢、育幼、採蜜、採水、採集花粉及保衛巢穴的工作,非常辛苦(圖2)。

分封的過程
  一群蜂群中,只有一隻蜂王,牠是蜂群的主宰者(圖3),牠不需要親自外出採集花粉,蜂王雖然經過交配,但不是所產的卵都受了精,牠會按照社會群體的需求,產下受精卵將來發育為雌蜂(無生殖能力之工蜂),當牠產下不受精卵時,將來發育為雄蜂。當蜜蜂生活的大家庭繁殖過多,造成擁擠時,就要分封(也可稱為分群)。分封的過程大致如下:首先由工蜂製造特殊的蜂房——王台,蜂王在王台內產下受精卵後,待此一受精卵孵化,工蜂們即給予特殊的營養——蜂王漿飼育,當此一小幼蟲羽化為成蟲時,就成為具有繁殖能力的新蜂王。因為同一蜂群中,只能有一個蜂王。假如蜂群中有新的蜂王產生,新蜂王就會帶領一部分工蜂,飛離原來的蜂巢,另覓地方築新巢,建立新的蜂群,即通常所說的分封。

  人們不禁會問,為什麼蜂王會有如此大的本領能穩坐主宰者的地位?而當蜂群內繁殖過多、蜂群過大時,為何會有新的主宰者——新的蜂王產生,由牠率領部分工蜂,自然分群?其中的奧秘經過昆蟲學家們的努力,終於發現,原來費洛蒙參與了這一系列的過程。

蜜蜂的費洛蒙
  在社會性昆蟲中,費洛蒙的作用比一般昆蟲更為複雜且重要,不論是社會成員間的溝通和整個群聚結構的維持主要都靠費洛蒙。以蜜蜂為例,已知的蜜蜂費洛蒙就有近20種,除性誘引外,還有警戒、防禦、聚集、辨識同伴、標識領域、定向、剌激飛行以及抑制工蜂卵巢發育等方面的許多功能。這些費洛蒙分別由蜂王及工蜂之大顎腺、背腺、跗腺和奈氏腺所分泌。

  蜜蜂的費洛蒙以其作用機制及影響的不同,又可分為兩大類。一類稱為釋放費洛蒙(releaser pheromones),作用於昆蟲的神經系統後,即直接引起行為反應。如上幾期簡訊所介紹的性費洛蒙、警戒費洛蒙等。另一類稱為導引費洛蒙(primer pheromones),其作用於中央神經系統,昆蟲神經系統接受刺激後並沒有立即的行為反應,而是影響內分泌系統,透過激素再影響到個體的生理及行為,如蜂王費洛蒙有吸引工蜂、影響工蜂的紀律及抑制工蜂的繁殖能力等作用。

蜂王費洛蒙
  蜂王的大顎腺會分泌一種蜂王費洛蒙,又可稱為蜂王質(queen substance),其主要化合物為癸烯酸9-ODA[(E) -9-oxo-2-decenoic acid],為一導引費洛蒙(圖4),工蜂們十分喜歡蜂王質的味道,不斷地前往舐食,舐食後又通過工蜂互相哺餵(圖5),將此液態物質傳遞給其他工蜂。用互相哺餵的方式傳遞費洛蒙的效率十分高。有人利用含有放射性磷(32P)的蔗糖餵食蜜蜂,蜜蜂一旦食下此一蔗糖,體內就會有放射性磷,此一放射性磷可用偵測放射性物質的儀器測得。研究顯示,在一個有25000隻蜜蜂的蜂群中,由6隻蜜蜂通過互相哺餵的方式在短短4小時,就可傳給7250隻蜜蜂,可見其互相傳遞的效率十分高。

  蜂王所分泌的這種蜂王質,對工蜂生殖腺的發育有重要影響,它會抑制工蜂卵巢的發育,只要通過互相哺餵的方式,使蜂王質在工蜂間保持一定的濃度,就能抑制整個蜂群中工蜂卵巢的發育,同時還會抑制工蜂建造王台。蜂王會持續不斷地釋放蜂王質,這樣才能使蜂王質在整個蜂群的工蜂間保持一定的濃度。因此,同一蜂群內不會經常培育新蜂王,也就不會有新的主宰者與之競爭。研究顯示,如人為地將蜂王移開蜂巢0.5~1小時,蜂巢內的工蜂就開始顯得極度不安,幾小時後工蜂們就開始建造王台,且在數日內工蜂卵巢就開始發育,這是因為移走蜂王,巢內缺乏蜂王質的緣故。因此,之所以當蜂群過大需要分封,正是由於蜂群過大時,巢內蜂王質的濃度下降所引起的。而蜂王質濃度之下降又會引起卵巢重新繼續發育成熟,於是產生新的蜂王,隨之進行分群。分群後,原有的蜂群及新產生的蜂群其蜂王質的濃度又會大大提高,從而使蜂王保持其主宰者的地位。除此之外,如果蜂王由於體弱多病或老化後產生蜂王質之能力變弱,工蜂偵測到越來越少的蜂王質,工蜂便開始逐漸育成新的蜂王。自然界內這一系列自我調節的現象真是十分奇妙。

警戒費洛蒙
  俗話說:「捅了蜂窩,定要挨蜂螫。」胡蜂螫人,名不虛傳。 一旦被一隻胡蜂螫了,就會很快遭到成群胡蜂的圍攻。這是因為胡蜂螫人時,螫針與警戒費洛蒙會同時留在人的皮膚裡。人被螫後最初的反應是捕打,警戒費洛蒙的氣味便借助打蜂時的揮舞動作擴散到空氣中,其他胡蜂聞到這種氣味,即刻處於激怒的騷動狀態,並能迅速而有效地組織攻擊。 與胡蜂相同,蜜蜂(工蜂及蜂王)也同樣會分泌警戒費洛蒙(圖6及7),蜜蜂螫人時,螫針從蜂體內拔出,釋放出強力的警戒費洛蒙,導引其他蜜蜂追擊被螫的人,同時蜜蜂還會拍動雙翅,以將費洛蒙快速散開。一般來說,警戒費洛蒙的濃度遠高於其他費洛蒙。


圖1.工蜂採集花粉及回巢由蹤跡費洛蒙指引

圖2.當出外採集的工蜂回巢找不到入口時,守衛的工蜂會釋放奈氏腺費洛蒙,並散風把味道散出去指引方向。

圖3.由蜂王產生的蜂王費洛蒙有吸引工蜂的作用

圖4.蜂王費洛蒙(蜂王質)的分子結構

圖5.工蜂們正傳遞食物及費洛蒙

圖6.當有外來敵人侵犯時,工蜂會釋放警戒費洛蒙告知同伴,消滅敵人。

圖7.工蜂所釋放的警戒費洛蒙之分子結構

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