文/何傳坤、陳叔倬

前言


  自19世紀以來,語言學、民族學比較、體質人類學及考古學家們鍥而不捨地追溯南島語族的「根」及「原鄉」。目前對南島語族的起源可分成兩種說法:「大陸起源」與「島嶼起源」。主張「島嶼起源」的學者們認為南島語族始自圍繞南中國海的東南亞島嶼,是依島嶼為生的族群發展出的一種交易語言。「大陸起源學說」主張南島語族發跡於華南或中南半島沿海。目前廣為流傳的說法是由美國語言學家白樂思(Blust)及澳洲考古學家貝爾伍德(Bellwood)提出的「台灣原鄉說」。他們認為南島語族的擴張是基於農業發展、人口遽增、原居地資源分配減少,導致族群大規模地向外遷移。但是此說因晚近的遺傳基因研究成果面臨了震撼及考驗



圖1.mtDNA分析
南島語族遺傳基因研究

  到目前為止,探討南島族群原鄉的基因分析,除了Y染色體(Y chromosome)以外,還包括紅血球血型、人類白血球抗原(HLA)、微衛星體(microsatellite)、粒線體DNA(mt DNA)等。分析的指標雖然多元化,但是結論卻南轅北轍。

  在各種族群遺傳指標中,最令人注目的是粒線體DNA(mtDNA)及Y染色體研究。因mtDNA是獨立於染色體之外的DNA序列;而HLA或微衛星體僅能反映族群間基因型的頻率分布,所以只能推論遺傳特性的異同;粒線體DNA的序列差異只能顯示族群演化的進程。再者,粒線體DNA的突變速率約為核基因的5至10倍,適用於區別人種及族群間的差異性。特別是,它是透過母系遺傳,所以在追溯母系始祖時效果顯著。所以自八Ο年代開始,粒線體DNA分析是研究同種但不同族群間的遺傳演化關係的主要工具。最有名的研究是推斷現生人種為15~20萬年前非洲母系起源的「粒線體夏娃假說」。

1. 粒線體DNA分析
  與南島族群起源相關的粒線體DNA分析中,最受注目的例子是美國的遺傳人類學者密爾頓(Terry Melton)。他分析了台灣原住民中阿美、排灣、布農、泰雅四族與東南亞和大洋洲的mtDNA基因序列,結果發現台灣南島語族與菲律賓自成一群聚,親淵關係最近,其他依次為爪哇、中國大陸、馬來西亞、摩鹿加群島等。另外,根據台灣南島族群間遺傳變異的相近性,密氏推測台灣為遺傳獨立區域,因而環太平洋地區的南島族群很有可能是自台灣擴散出去;大洋洲的南島民族是由亞洲擴散至台灣,並產生瓶頸效應(bottleneck effect),亦即基因型態減少後,向外擴展至東南亞及大洋洲。
 除了密氏外,其他的粒線體DNA序列分析也指出台灣為南島民族的原鄉。但也有學者利用不同的分子演化樹統計方法重新分析,卻提出不同的假設,認為東印尼才是南島語族的原鄉,而住在印尼的這一批古代原住民,其祖先並非來自中國大陸的新石器時代人群,而是久居東南亞的婆羅洲東南部及印尼東部的摩鹿加地區。

2. Y染色體分析
  粒線體DNA分析中,因mtDNA變異速率過快,難以顯示族群遺傳的屬性。Y染色體上單一核酐酸多態型(SNP,single nucleotide polymorphism)因有下列特性而為學者們採用來探討人種的遷移。第一、它不是成對的染色體,基因不會重組(recombination),因此它的DNA序列變異,可以解釋為單純的單點突變(point mutation)所造成,而無需考慮因基因重組而造成的變異可能性;第二、它是經由男系遺傳,在遭遇人口遽減所造成的瓶頸效應時,其多態性不易減少,因而可用來推斷及追溯族群的遷徙演化歷程,其可信度較高。

  1999年及2000年華裔學者宿兵及金力等發表了兩篇論文。他們利用東南亞、台灣、密克羅尼西亞、美拉尼西亞、波里尼西亞地區的36個族群中551位男性的19個Y染色體單一核酸多態性所組成的單倍體基因型(halotype)做分析。結果發現台灣南島民族普遍出現的Y染色體單倍體基因型,和密克羅尼西亞、波里尼西亞出現的基因型差異極大;台灣原住民的主要型態為H6至H12,密克羅尼西亞、波里尼西亞為H1、H5、H6等,而美拉尼西亞則為H1、H5、H17。族群中,前述兩個地區的單倍體基因型都出現,顯示目前島嶼起源說占了上風,南島族群起源於島嶼東南亞,分批多向遷移至台灣及大洋洲。從遺傳人類學方法論的角度而言,是相當具有說服力的推論。但是該論文有些論點也引起不少爭議。例如檢測台灣南島語族的檢體只有58個,其中以泰雅族的24個檢體最多,依次為排灣族11個、布農族9個、雅美族8個、阿美族6個。是否因為檢體數量過少,導致無法檢測出所有的單倍體基因型?目前已普遍出現於全球族群的H1,以及普遍出現於非洲地區以外族群的H5,在台灣原住民中都未發現。若非檢體數量不足,理應檢出H1、H5,就是台灣南島語族經歷過嚴重的人口緊縮、產生瓶頸效應,致使H1與H5在現生台灣南島語族不存在。若未來增加研究的檢體後,發現了H1及H5,即台灣原住民和東南亞族群具有一樣多的基因型,從遺傳人類學的角度而言,台灣原鄉論可更加予以確實。

  過去數十年來,不同學科的研究成果已經利用了各種繁雜的資料且提出了不少假設,使得爭議已久的南島民族的起源與擴散問題,已經到了英國著名考古學家克林佛婁(Colin renfrew)聲稱「大整合」的關鍵時刻。希望不久的將來,來自語言學、生物人類學、考古學及文化人類學的科際整合研究,將會為南島語族的「家」找到一個令人信服的答案。

圖2.Y染色體單倍體基因型分子演化樹(取材自 Su and Jin, 2000)

 

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