昆蟲的蛻皮與變態除了受促前胸腺激素及蛻皮素所控制外，昆蟲的另一重要內分泌器官（即咽喉側腺，圖3B及圖4），）也參與了調節作用，咽喉側腺的功能是由英國的醫生Wigglesworth在1930年代所做的一系列研究中所發現的，Wigglesworth利用吸血椿象（Rhodnius rolixus）進行了很多實驗，他將該蟲的3齡或4齡若蟲去除頭部，發現剩下的胸腹部就不會再進行幼蟲蛻皮，而直接變態成很小的早熟成蟲（又稱早熟變態），這是因為斷頭時將腦後方的一對小器官（即咽喉側腺）一起去除的緣故。但是，如果斷頭時將咽喉側腺留在胸腹部，早熟變態就不會發生。一般而言，該蟲之5齡幼蟲為最後一齡幼蟲，但如果將5齡幼蟲與3齡或4齡幼蟲進行併體實驗（即通過玻璃管使蟲體合併在一起，使兩者有血液之交流） ，或者將3齡（或4齡）幼蟲之咽喉側腺移殖到5齡幼蟲，那麼，該5齡幼蟲就還會再進行一次幼蟲蛻皮，而產生超齡（即6齡）幼蟲。Wigglesworth從上述實驗中得出一個結論，即幼蟲期之早期（1~4齡）的咽喉側腺可能分泌一種抑制激素，抑制了幼蟲轉變為成蟲的變態，但到了5齡幼蟲之中期， 咽喉側腺的分泌活性就停止了，因此幼蟲就進行了變態的蛻皮。後來這種抑制性的激素在其他許多種昆蟲中都得到了證實，且定名為青春激素（juvenile hormone，簡稱JH）。Wigglesworth儘管在30年代很年輕的時候就發現了該激素的存在，後來的五十多年間，他一直以吸血椿象為實驗材料進行研究，直到九十多歲臨終的幾個月前，還一直進行著研究工作，不愧為大師級的昆蟲學前輩。 由上述的一系列實驗結果，我們可將昆蟲的蛻皮與變態之激素調控機制簡要地描述如下：在幼蟲生長及發育中，腦內神經分泌細胞所分泌的促前胸腺激素釋放至血液後，刺激前胸腺使其分泌蛻皮激素，當血液中蛻皮激素濃度達到很高值時，新的表皮細胞就會合成，從而幼蟲就會進行蛻皮的準備，但是，在幼蟲期之早期（1~4齡），咽喉側腺分泌青春激素的能力很強，血液中高濃度的青春激素使幼蟲反覆地進行幼蟲蛻皮。但是，到了最後一齡的中期，咽喉側腺停止分泌青春激素，而末期在高濃度的蛻皮激素作用下，幼蟲所進行的為幼蟲轉變成蛹（不完全變態昆蟲為幼蟲轉變成成蟲）的變態蛻皮，這就是所謂的調控昆蟲蛻皮與變態的中心法則（圖5）。
儘管中心法則之模式圖（圖5）簡單扼要地描述了昆蟲蛻皮與變態的內分泌控制機制，事實上昆蟲生長與發育的激素調控遠比我們想像的要來得複雜，例如，在最後一齡中期，咽喉側腺會停止分泌青春激素，但在這之前的每一個齡期則會持續分泌。這是為什麼？在這個問題上，從我們在台灣所做的一系列研究結果中，終於得到了一點小小的線索。我們在分析家蠶的咽喉側腺分泌活性調控機制中發現，在幼蟲發育的早、中期，體內較高的蛻皮激素刺激了咽喉側腺的青春激素的分泌（圖5之虛線部分），但在最後一齡之早期，蛻皮激素之濃度變得十分低，就不能持續刺激咽喉側腺，因此，咽喉側腺就停止分泌青春激素，最後，就形成了幼蟲轉變為蛹的變態蛻皮。 昆蟲從幼蟲轉變成蛹及蛹轉變為成蟲的蛻皮與變態的發育過程是其成功適應大自然而演化的產物，對調控昆蟲生長與發育的內分泌生理機制的探討，將使我們更進一步深入暸解昆蟲是如何通過其內在生理機制來調節其生長與發育，以成功適應大自然的變遷。 |
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