昆蟲雌雄間交往的化學語言---性費洛蒙
文．圖／顧世紅、周延鑫
我們知道，蠶蛾的壽命很短，只有短短的幾天時間，為了完成交配、產卵繁殖後代的重任，牠們必須十分有效率地求偶配對。 雌蛾遠在2公里之外，雄蛾就能獲知信息，前去約會，那麼，牠們之間是通過什麼方式約會配對的呢？
 |
圖1.蛾類性費洛蒙的實驗模式圖。A.如將雌蛾放入透氣的籠子內，不久，由於雌蛾釋放性費洛蒙，許許多多的雄蛾朝籠子飛來。B.如將雌蛾放入籠子內之濾紙上（白色部分）一段時間後，拿走雌蛾，發現仍有許多的雄蛾朝籠子飛來。C.如將雌蛾放入透明但不能透氣的籠子內，發現沒有雄蛾朝籠子飛來。 |
性費洛蒙的發現
法國的一位名叫法布爾的自然學家在廿世紀初所進行的一系列實驗，證明了雌蛾會分泌化學物質吸引遠處的雄蛾。他的實驗是從一個無意的觀察開始的。有一天，法布爾將裝有某種雌蛾的籠子放在房間，沒有多久，不知從何處飛來許許多多的雄蛾，法布爾想，這些雄蛾一定是通過某種氣味才能找到雌蛾的。因此，他接下來做了許多實驗來證實這一想法，他在放雌蛾的籠子裡同時放進煤油、硫酸鹼及
球（衛生球）等會散發出強烈氣味的物質，加上他在一旁猛吸香煙。他想，這些物質所散發的味道，一定足以驅散雌蛾身上所發出的氣味了。但是結果與他想像的正好相反，雄蛾竟絲毫不受其他氣味的干擾，直飛往雌蛾的籠子來。接下來，他又設計了另外一個實驗，更進一步證實雌蛾所散發出來的化學物質才是引誘雄蛾的真正原因。他將雌蛾放置於籠子裡一段時間後拿走雌蛾，發現只剩籠子仍能吸引雄蛾。但是，如果把雌蛾放置於玻璃容器內（從此玻璃容器外面可觀察到雌蛾，但聞不到雌蛾的氣味），發現並不能吸引雄蛾（圖1）。後來，這種由雌性成蟲腹部所釋放的引誘雄蛾交配的化學物質被命名為性費洛蒙，而生產釋放性費洛蒙的器官即為性費洛蒙腺體。
昆蟲之種類與性費洛蒙的結構
第一個性費洛蒙由德國的科學家卜提南（A.F.J. Butenandt）在1959年從家蠶雌蛾身上抽取、純化，定名為家蠶醇（(E)-10-(Z)-12-Hexadecadien-1-01），為一脂溶性物質。雌蛾在羽化後不久，腹部末端就伸出兩個稱為引誘腺的金黃色半球狀突起，家蠶醇經腺體之分泌細胞合成後，經過微絨毛上的質膜，傳遞到外表皮上孔道而散發於空氣中，雄蛾接受性費洛蒙的化學感應器為觸角，觸角上有許多毛狀感覺器，當毛狀感覺器感應到性費洛蒙後，雄蛾不斷地揮動觸角，盡力振翅，飛到雌蛾旁邊，進行交配活動。一般而言，絕大多數昆蟲為雌性成蟲釋放性費洛蒙引誘雄蟲，但也有一些種類的昆蟲（如某些蟑螂及松蜱蟲）為雄性釋放性費洛蒙引誘雌性，或者雌雄蟲都能釋放，彼此引誘互相交配（圖2）。
 圖2.金龜子之交尾圖 |
 |
圖3. 蘭夜蛾之性費洛蒙腺體。a.一般的雌蛾；b.雌蛾之性費洛蒙腺體微微伸出；c.性費洛蒙腺體部分伸出；d.性費洛蒙腺體全部伸出；e.性費洛蒙腺體之電子顯微鏡放大圖。 |
絕大多數雌性成蟲釋放性費洛蒙時，從腹部伸出性費洛蒙腺體，展現求愛的行為（圖3）， 所釋放的性費洛蒙之化學結構因昆蟲種類而不同，通常其性費洛蒙之成份不是單一的化合物，而是由幾種化合物以一定比例混合而成。同一地區並存的親緣關係十分接近的種類之性費洛蒙也許其構成成份相同，但混合而成的比例一定不同，由此而形成種的特異性，即同種的個體才能交配。例如，歐洲玉米螟有兩個不同的種類（Z種和E種），其雌性費洛蒙之構造都是由 11-tetradecenyl acetate 之異構體（異構體E和異構體Z）所組成，但Z種歐洲玉米螟之性費洛蒙構成為異構體Z與異構體E之比例為97:3，但E種玉米螟類則略為不同，其異構體比例為E與Z之比為99:1。
影響性費洛蒙釋放與感應之生態因子
一般而言，在24小時明暗交替的光周期下，雌性成蟲釋放性費洛蒙及雄性成蟲對性費洛蒙之感應因昆蟲種類不同，而有其特定的時間帶，此時間帶被認為是同一地區內十分類似昆蟲種類之生殖隔離機制之一。但還有許多影響性費洛蒙釋放及對性費洛蒙之感應的生態因子。
年齡與交配與否為影響性費洛蒙釋放之重要因素，剛羽化及尚未交配之雌蟲展現求愛之行為的時間較短，可以在較短時間內釋放高劑量的性費洛蒙。雄蟲對性費洛蒙之感應也受年齡的影響，剛羽化數日內對性費洛蒙之感應能力會逐漸提高。同種間雌蟲的存在也可影響性費洛蒙之釋放，當空氣中已有其他個體所釋放的性費洛蒙存在時，雌蟲就會變得比較活潑， 牠會花費更長時間展現求愛之行為。寄主植物的存在也會影響性費洛蒙的釋放及交配行為的發生。某些蛾類在有花粉存在時，雌蟲在羽化2日內就會達到性成熟，所釋放的性費洛蒙較多，但在沒有花粉存在時，性成熟卻需要一周時間。另外，其他非生物因子，如溫度、濕度、 光線及風速等因子也會影響性費洛蒙的釋放。
性費洛蒙生合成的調控
鱗翅目昆蟲之性費洛蒙之生合成通常與腦---食道下神經節所合成的促性費洛蒙生合成胜月太（PBAN）之釋放有密切相關，該蛋白質類物質在許多種類的昆蟲中都有發現，不同種類的鱗翅目昆蟲之PBAN的氨基酸序列十分類似。PBAN刺激性費洛蒙腺體之方式因昆蟲種類而不同。在某些昆蟲種類中，PBAN從腦---食道下神經節合成後，自咽喉側腺釋放至血液中，直接刺激性費洛蒙腺體；在另一些昆蟲種類中，PBAN可刺激黏液囊，使其釋放某種黏液囊蛋白質，該黏液囊蛋白質再刺激性費洛蒙腺體。而也有研究結果顯示，神經傳遞物質度巴胺參與了PBAN對性費洛蒙腺體之刺激性反應。刺激性費洛蒙之釋放的不同方式是否由於不同種類的昆蟲長期演化所造成的，或者同一種類的昆蟲會因生態和生理條件的不同而產生不同的刺激方式，這些問題都有待進一步的研究。另外，體內其他的激素，如青春激素及蛻皮激素也會影響性費洛蒙之釋放。
隨著雌雄個體之交尾行為的發生，雌蟲逐漸停止生產及釋放性費洛蒙，該一生理過程之發生也因昆蟲種類之不同而不同。就某些種類的昆蟲而言，受精囊中精子的存在可使雌蟲釋放某種激素，該激素作用於腦，使其終止PBAN之合成與釋放。而在另一些昆蟲，雄性個體隨交尾將某種抑制性的激素傳遞到雌蟲體內，使其終止性費洛蒙的釋放。
結語
總之，昆蟲性費洛蒙為同種間雌雄個體相互引誘異性個體的高活性化學物質，不但在交配過程中起通訊聯絡和促進結合的作用，而且在不同種類的昆蟲間起避免交配的生殖隔離作用，昆蟲性費洛蒙的化學構造的種特異性也是昆蟲在長期的演化過程中，在繁殖生理上適應環境改變之生存策略之一。