揭開矽藻矽殼沉積的神秘面紗

文．圖／李曼玲

　矽藻之美，連偉大的達爾文也難以抗拒。1872年，他在一篇文章中寫道：「矽藻的外殼之美，真是世間少有的！老天爺創造它們，難道就只是為了讓我們在高倍的顯微鏡底下細細玩賞，讚嘆它們的美麗嗎？」的確，透過顯微鏡，矽殼勻稱而典雅的圖案，在細胞質的烘托下實在美得不可言喻（圖1、2）！矽藻是原生生物界中數量最多的一群﹐被描述過的種類超過一萬種。每種矽藻都有其特殊的矽殼構造。如此豐富而絢麗的變化﹐不獨引起生物學家的注意﹐也不知曾迷惑了多少業餘愛好者--尤其是維多利亞時代王公貴族、士紳淑女的心。

一、矽殼像肥皂盒

	矽藻的矽殼有上蓋（epitheca）及下蓋（ hypotheca ）兩部分（ 圖3 ），上蓋及下蓋都各有一個殼面（valve）和幾條稱為殼環帶（girdle band）的矽條，上、下蓋就在殼環帶的部分交疊，形成一個肥皂盒般堅硬的外殼，保護著細胞內容物。矽殼沉積發生於細胞分裂之後﹐並在一個稱為矽沉積囊胞的特殊胞器內進行。這個短暫出現的囊胞緊貼著新裸露出來的細胞膜，隨著矽殼沉積，囊胞會逐漸擴大、增厚。最後﹐矽沉積囊胞消失，嶄新的矽殼被排出細胞覆蓋住新細胞膜。所以，每一個細胞都有一個舊的上蓋及一個新的下蓋。
圖3.弓形短縫藻(Eunotia arcus)矽殼的殼環帶面。由上而下；上蓋的殼面、殼環帶及下蓋的殼面（參考 The Diatoms. Round 等著，1990）。

二、矽沉積囊胞的秘密

圖4.Hydrosera triquetra 的矽沉積囊胞縱剖面(切片厚度大約70微米)。PL：細胞膜。SL：矽沉積囊膜。S：矽酸鹽聚合物。Sa：星狀物。P：盤狀物。 這種矽藻的殼面會分泌膠質，膠質不僅會將細胞聯結成鏈，也可將鏈狀細胞群體緊緊固著於岩壁上，常見於水勢湍急的排水溝或灌溉水道。採集自清華大學。

　從許多形態觀察得知細胞骨骼及各種知名、不知名的胞器﹐都在矽殼成形的過程裡﹐扮演重要角色。例如﹐我們在Hydrosera triquetra的矽沉積囊胞底下找到兩種胞器；一種星狀，一種圓盤狀（圖4），有它們的地方就沒有矽殼沉積，造成矽殼上規則出現的小孔洞。光靠這些矽沉積囊胞外的胞器就可以完全控制矽殼成型了嗎？多數研究矽殼沉積的學者都不這麼認為。他們認為囊胞本身才是核心所在。因此，對於破解矽沉積囊胞奧妙的嘗試，從未間斷。但是，這是一條非常艱辛難行的路，而最主要的難處是囊胞分離的困難。所以，一直到1994年為止，我們對於這個囊胞的了解還僅止於：

1.矽沉積囊膜上「可能」有蛋白質主動運輸矽酸鹽離子到囊胞裡。

2.矽沉積時「可能」有蛋白質或多醣類形成有機質模版，導引矽沉積。

　至於，這些蛋白質的結構如何？如何在矽殼沉積時發揮作用？則完全不知。真是令人喪氣！

三、找到殼蛋白

　終於！終於有一個德國的優秀三人組克約格爾（N. Kroeger ），柏柯斯多福（C. Bergsdorf）及桑皮爾（M. Sumper）--從1994年開始，發現一個又一個的殼蛋白，才又讓人重新燃起希望。他們並沒有成功分離矽沉積囊胞的新方法。他們只是想到，做為有機質模版的蛋白質或多醣類，在矽殼沉積的過程裡，應該會被卡在矽殼裡。所以，從矽殼分離出來的蛋白質和多醣類，應該與矽沉積有關。果然，用螯合劑EDTA一刷，就刷下了一組結構類似的蛋白質。用氫氟酸溶掉矽酸鹽聚合物之後，又分離出另外一種。雖然，目前還沒有充分的證據顯示它們就是有機質模版。但是，蛋白質的氨基酸序列定了，要做任何實驗都輕而易舉。就像是爬山上了山頭，前景一片光明。

　在閱讀「優秀三人組」的研究報告時，我特別注意到第一作者克約格爾，從1994年到現在，他以驚人的速度，告訴我們殼蛋白的性質。可別以為他是個經驗豐富的大教授哦！發表第一篇文章時，他還沒拿到博士學位呢！真是英雄出少年。