褐藻是植物嗎？

文／李曼玲‧圖／林仲剛

　從學術的角度上看來，自1753年林奈 (Linnaeus) 在一篇文章中描述墨角藻 (Fucus) 開始，人類認識藻類，已經有將近250年的歷史了。在最初的150年裡，研究大型海藻的與研究單細胞微細藻類的科學家是完全不同的兩群人，他們也從不認為這兩類生物間有任何關係。因為，酷似陸生植物的大型藻類，理所當然地，就是植物﹔而大部分的微細藻類都有鞭毛，可以在水裡游動。因此，常被誤以為是動物。

　直到1900年，藻類學家別克曼 (Blackman)首度提出革命性的看法，認為大型綠藻和褐藻分別是綠色及褐色的微細藻類衍生而來的，才首度將兩類生物聯想在一起。此後，將近50年的時間裡，雖然發現了更多藻類，但由於缺乏有利證據，多數分類學家仍無法接受別克曼的論調。例如，1945年費理屈(Fritsch)就在一篇文章中寫道﹕「褐藻綱 (Phaeophyceae)與其他微細藻類間沒有明顯的親源關係。而且，從各種角度看來，支持這種說法的機會，幾乎是微乎其微…。依據目前的證據，褐藻科的生物必須視為一個完全獨立的門類，即褐藻門 (Phaeophyta)。」終於在1950年，崔德佛 (Chadefaud)設定一個與紅藻門、綠藻門等級的分類單元，容納所有鞭毛構造類似的生物，包括現今的隱藻、金黃藻、針晶藻、眼蟲、渦鞭毛藻、褐藻及一些原生動物，其中前4項都是微細藻類。他的分類方式以現在的眼光看來，並非完全正確。但是，卻為困惑了人們近200年的問題，找到了一個有效解決問題的方向，讓外形迥異的褐藻與微細藻類找到真正的關聯。

關鍵性的不等長鞭毛

　褐藻的個體上並沒有鞭毛 ，鞭毛僅出現在短暫的有性世代中。可游動的接合孢子(zoospore)上有兩根長短不同的鞭毛，長的負責游動，短的緊貼細胞，負責掌握游動方向，其構造與金黃藻的鞭毛構造非常類似。很有趣吧！請看圖1，讓我們看看它是什麼樣子的。它的兩根鞭毛除了長短不同外，外形上其實也有很大的差異。長鞭毛的兩側有硬硬的鞭毛絲，將它裝飾得像羽毛一般。鞭毛絲在構造上可分為三部分，即基部、軸部及末端絲，都是由醣蛋白組成。短鞭毛的構造就簡單多了，表面上光滑無毛，僅在基部有一個小突起。有了這個小突起，短鞭毛才能和細胞內的感光色素點——眼點連繫，指引正確的行進方向。

　你可能會覺得好奇，圖中的細胞好像是透明的，連細胞內的東西都看得一清二楚。其實，這個圖是科學家們以電子顯微鏡觀察很多細胞切片之後，仔細丈量各部分的大小與相互關係，並且經過重組、思考，將重要的細胞內容物壓縮到同一個平面後所得到的，並不是一個真實的影像。所以，這個 「怪怪的」圖可稱得上是科學家的心血結晶哦﹗

褐藻是原生生物

　如今，褐藻及其他8類有長短鞭毛構造的藻類，都被歸納於原生生物界(Protista)不等長鞭毛門 (Heterokontophyta)，名單詳列於表1中。這些藻類除了鞭毛構造類似外，其葉綠體構造、光合色素及光合作用產物的儲存方式都相同。崔德佛所建議的隱藻、眼蟲、渦鞭毛藻則並不在名單之列。其中多數的藻類都只是單細胞，或簡單的多細胞群體；唯獨褐藻的藻體是由高度特化的細胞組織而成的。以世界上最大的巨藻(Macrocystis)為例，其藻體可分為基部、葉柄及葉片3部分(圖2)。在6到10個月的生長期中，葉片的長度可長達60公尺，每片葉片每天可以增加36克的重量。即便是在海水裡，細細的葉柄，也沒辦法支撐這麼重的葉片呀！幸而，每片葉片的基部都有一個增加浮力的氣囊，把葉片撐起來。而且，葉片愈大，氣囊也愈大。它們還要面臨的第二個問題是，養份輸送的問題。在生長茂盛的季節，因為上層葉片遮蔽的效應，藻體基部或下層葉片的光合產率不足。在連接基部及葉片的葉柄中有特化的篩管，擔負養份輸送的工作，使基部不會缺乏養份。因此，巨藻不僅在外形上有點像植物，連分工上都有點像呢！難怪科學家們會「錯把馮京當馬涼」，把褐藻錯認為高等植物那麼久。

表1.不等長鞭毛門(Heterokontophyta) 藻類 Chrysophyceae　金黃藻綱 Pharmophyceae Sarcinochrysidophyceae Xanthophyceae　黃藻綱 Eustigmatophyceae Bacillariophyceae　矽藻綱 Raphidophyceae　針晶藻綱 Dictyochophyceae Phaeophyceae　褐藻綱	圖1.褐藻接合孢子的縱切面（參考Algae-An introduction to phycology, Hoek等著）	圖2.全緣葉巨藻(Macrocystis integrifolia) 的蠟葉標本。採集自美國南加州太平洋岸邊。藻體最下方是盤根錯節的基部，往上就是枝條狀的葉柄、橢圓形的氣囊及最上方的葉。