文‧圖／李曼玲

　早在人們真正了解真核細胞與原核細胞的真正區別以前，科學家Mereschkowsky就提出共生理論，說明真核細胞的起源。根據這個理論，真核細胞裡的胞器 (organelles) 如葉綠體、粒腺體，原本都是獨立而自由的原核生物。一個是能行光合作用的藍綠菌 (Cyanobacteria)，另一個則是能行有氧呼吸的細菌。它們分別被另一個原核生物吞併、馴化為細胞中的內共生體 (endosymbionts)，再逐漸轉變為細胞內的胞器。 現在，這個理論在各種科學實驗中得到印證，而被廣為接受。進一步比對原核生物與胞器的遺傳物質後，更驚訝的發現，所有現生生物的葉綠體及粒腺體，竟然都是同源的。也就是說，所有的葉綠體都是由同一「隻」藍綠菌變來的，而所有的粒腺體都是由同一「隻」細菌變來的。這樣的結果，是早期科學家所始料未及的。

(一) 葉綠體是同源的嗎﹖

　在舊版的內共生理論中大家相信，葉綠體是不同源的，而且起碼可分為三類。第一類是紅色葉綠體，光合色素是葉綠素A及phycobilins；第二類是褐色葉綠體，光合色素是葉綠素A、C及fucoxanthin；最後一類是綠色葉綠體，光合色素是葉綠素A及B。每一類葉綠體都有其特定的祖先。因此，葉綠體的尋根之旅，從此拉開序幕。

　藍綠菌毫無疑問的，是紅色葉綠體的祖先，因為它們的光合色素正好是同一類的。1970年代初期，好不容易發現，含葉綠素A及B的原綠菌 (Prochloron)，綠色葉綠體的祖先，似乎也找到了。可惜好景不常，另外一種同樣含葉綠素A及B的原綠毛菌 (Prochlorothrix) 的出現，又讓「誰才是綠色葉綠體祖先」的問題，陷入膠著狀態。誰才是真正的祖先呢？色素的比對與形態的觀察，似乎沒有辦法提供適當的證據證明誰是誰非。幸而此時，「分子鐘」(Molecular clock) 的理論得到普遍的認同。使科學家們認定比較DNA或RNA序列，可以了解生物間之親源關係，才在不斷的試驗中，找到最適合比對各類葉綠體與光合菌（包括藍綠菌）親源關係的16S rRNA，為葉綠體的起源找到答案。什麼是「分子鐘」理論﹖和16S rRNA又有什麼關係呢﹖別急，別急，請聽我娓娓道來。

(二) 16S rRNA的演化樹說 明了一切！

　16S rRNA是一種在原核細胞、葉綠體及粒腺體中與蛋白質結合，形成核糖體的RNA。比較各類原核細胞與胞器的16S rRNA序列差異，可用來測量物種間演化距離 。演化距離通常用系統演化樹（如圖）測量。在圖中左邊刻度尺中的每一個單位，就等於在Archaebacteria、Eubacteria及Eukaryota分歧後，16S rRNA的特定序列的基因點突變估計平均值。物種間的演化距離就是以此為單位，測量兩物種到分歧點 (●) 的垂直高度差。高度差愈小，表示16S rRNA的序列愈類似，也表示這兩個物種在族譜上的地位愈接近。而分子鐘就是演化過程中的計時器，由基因點突變的數量 （就是圖中的單位），刻劃計時器上的分分秒秒。每一個演化階段的「計量單位」都不一樣，所以在描述時，常會指明是哪一個階段的。由這個圖可以看出，各類葉綠體都是由相同的藍綠菌衍生而來的（打〝 ﹡〞處）。經過了0.016個演化單位，紅藻裡的紅色葉綠體產生了；又過了0.016個演化單位，綠藻裡的綠色葉綠體出現了；褐藻裡的褐色葉綠體，則又花了0.024個演化單位才出現。很明顯地，高等植物是綠藻的後代，距離綠藻有0.048個演化單位那麼遠。所以，由系統演化樹不僅可以驗證各類葉綠體是否同源，亦可定出各類物種的出現順序。依序為：藍綠菌、紅藻、綠藻、褐藻及高等植物。

(三) 原始葉綠體該是什麼樣子呢﹖

　其實，自然界中各類生物所使用的光合作用系統，遠比我們想像中的複雜，很難清楚而簡單地劃分為三類或四類葉綠體。例如，Wilhelm (1987)及Larkum et al (1994)在一種綠藻及一種原綠菌裡找到類似葉綠素C的光合色素。Wolfe (1994)也以免疫染色法證明，紅藻的葉綠體裡其實有兩套光吸收蛋白，其中一套與高等植物的類似。Miroshnichenko et al (1995)在現生藍綠菌裡找到類似綠藻的色素蛋白。Hess et al (1996)也發現一種海洋原綠菌含有Phycobilins。因此，這個繁衍為現生葉綠體的遠祖，很可能已具備了大部分組合為各式光合作用系統所需的要件。這些要件在演化的過程裡，有的保留，有的遺失，有的起了變化…，才產生了現今世上各式藻類、高等植物裡最重要的光合作用系統。

　所以，紅藻、綠藻、褐藻及高等植物的葉綠體，可真是「你泥中有我，我泥中有你」，親得不能再親了！

依據16S rRNAs的序列差異，訂定出的藍綠菌與葉綠體系統演化樹。 1.原綠毛菌 (Prochlorothrix)；2.寬球藻目(Pleurocapsales)；3.葉綠體﹔4.有異形胞的藍綠菌；5.紅藻；6.褐藻；7.綠藻；8.單子葉植物；9.雙子葉植物；10.真枝藻目(Stigonematales)；11.念珠藻目 (Nostocales)。