哺乳動物的特徵與起源

文‧圖╱張鈞翔

　哺乳動物是一群高度多樣化的動物，包括了從體型微小的小鼩鼱，到體型龐大的非洲象；也有從行動敏捷的長臂猿到懶散遲鈍的樹獺。除了遍布世界各大陸之外，在空中（蝙蝠）、在海洋（鯨豚）也可見其蹤跡。隨著種類的不同，其食性也呈現多樣化，包括植物、昆蟲、魚類、爬行類、鳥類以及哺乳動物本身，都是牠們捕食的對象。許多哺乳動物也具有高度的社會化行為，亦即在其族群內，顯現了高低階級與勢力圈之劃分。

　事實上，對於哺乳動物我們可說是一點也不陌生，因為我們自己就是哺乳動物的成員之一。而且從自己的身上，就可以瞭解許多哺乳動物的特徵 。例如具有乳腺與哺乳的功能；具有較高的新陳代謝速率以維持體溫的恆定；身上披有毛髮，做為保護與絕緣之用；此外，大多數的哺乳動物都具有胎盤，胚胎發育的階段在母體子宮內受到安穩的保護。然而，這些特徵卻會隨著動物的死亡而消失得無影無蹤，所以由哺乳動物的牙齒和骨骼遺骸所形成的化石，才是古生物學家追尋哺乳動物，研究與探索哺乳動物演化歷程的重要線索（圖1、圖2）。

　哺乳動物乃屬於異型齒，即牙齒可區分為門齒、犬齒、前臼齒與臼齒，形態與功能皆有所不同，而有別於爬行動物的同型齒——即所有牙齒的形態與功能皆相似。此外，哺乳動物也因著食性的差異，牙齒形態產生進一步特化，例如食肉動物（獅子、老虎）的犬齒發達，前臼齒與臼齒齒尖鋒利並形成裂齒，以利撕裂、切割食物；草食動物（牛、羊）則是上門齒及犬齒退化，前臼齒與臼齒扁平且齒尖形成半月型，做為研磨食物之用；還有些哺乳動物（例如豬、猴子）以發達的犬齒做為嚇阻敵人及競爭交配的利器。

　在骨骼結構上，哺乳動物有一對枕髁（在頭部後方的隆起枕骨），使頭骨和第一頸椎形成關節，而能夠有更大的活動自由；有次生的口腔骨質硬顎，使鼻腔與口腔隔離，呼吸空氣時，氣體不會進入口腔 ，如此一來，哺乳動物就能夠同時咀嚼食物與呼吸空氣。此外，哺乳動物骨骼結構的典型特徵還包括了頸部的肋骨癒合在頸椎上，成為頸椎的組成部分；肩胛骨中部有一條強大的肩峰突起；在髖骨部位，腸骨、坐骨與恥骨癒合形成單一的骨質結構；趾骨數目退化，所以，除了第一趾只有兩個趾骨外，其餘的趾骨也只有3節。

　在所有的爬行動物中，頭骨與下頜的方骨和關節骨連接，在中耳僅有一塊鐙骨，而哺乳動物連接頭骨和下頜則是由鱗骨和齒骨形成關節，中耳有3塊小聽骨，分別為鐙骨、砧骨與槌骨 。事實上，哺乳動物的砧骨與槌骨是由爬行動物下顎的方骨與關節骨退入中耳，轉型衍生而成，同時也改變了功能，並與原先由爬行動物遺留下來的鐙骨一起組成連鎖，使得哺乳動物更有效率地傳導從耳膜到內耳的震波 。這是脊椎動物演化史上，解剖結構從一種機能轉變到另一種機能的最好例證，也指出了爬行動物逐漸推進至哺乳動物特徵的趨勢（圖3）。

　最早的哺乳動物，出現在三疊紀，距今約2億2千萬年，牠的祖先則可追溯至出現在石炭紀末至三疊紀間的一群稱為似哺乳爬行類動物。牠們屬於爬行動物綱中的單弓亞綱，可說是連接原始爬行類與哺乳類的橋樑。從化石證據中得知，在中生代早期的哺乳動物體型小，數量又少，完全被當時幾乎無所不在的大型爬行動物——恐龍所壓倒。然而，儘管中生代的哺乳動物是如此渺小，牠們卻對生命演化史做了特殊重要的貢獻，因為在此時哺乳動物正逐步發展，各項基本特徵也逐漸生成，似乎是為將來的發展打下基礎，爾後終於在恐龍滅絕之後，哺乳動物得到幾乎全然空曠的發展空間 ，得以大肆分歧繁衍，造成新生代哺乳動物的新世紀。