文‧圖／黃坤煒

何謂節蜱？

　節蜱又稱為壁蝨、銹蜱、癭　、癭蜱等，在分類地位上是屬於節肢動物門、蛛形綱、　蜱亞綱、節蜱總科（Superfamily Eriophyoidea）。節肢動物，簡而言之就是身體分節、具有外骨骼的動物；而蛛形綱就是蜘蛛類，身體分為頭胸部及腹部2部分，具有4對腳；　蜱類的外形就更加簡化，頭胸部與腹部間只有橫溝區分；節蜱的體軀表面具有假性分節，故名之。

　節蜱是一種很微小的生物，小到人的眼睛看不到，其大小約0.1~0.3mm，體形似蠕蟲狀，只有2對位於體前端的足 ，而一般的　蜱類都是4對足，這是節蜱跟其他　蜱最大的差異處，其次的差異在，節蜱的生殖器移至位於體前端的足基部之後，這位置就如同接近人的胸部般，而一般　蜱的生殖器位置則位於腹部末端，節蜱體表面具有假環節，及體上的剛毛明顯減少等特徵（圖1）。

　節蜱全為植食性，以其刺吸式的口器吸食植株汁液，往往會造成植物的變形或明顯的為害症狀。早期研究者依節蜱對寄主植物造成的為害症狀而稱呼節蜱為癭蜱（gall mites）、芽蜱（bud mites）、泡蜱（blister mites）、絨蜱（erineum mites）及銹蜱（rust mites），其實大部分的節蜱並不會對寄主植物造成明顯的為害症狀，只是遊走於葉片上取食，就有如遊牧般，但因為節蜱微小，往往就被人們忽視掉。

造癭節蜱及癭的種類

　癭是植物受到其他生物刺激而產生不正常的部分，包含植物細胞的增大及增生，這些部分可以提供給造癭者做為避難所及食物的來源 。癭蜱就是會造成植物受害部位形成癭者，而由癭蜱造成的癭，就稱為蜱癭，蜱癭大都發生於葉片上。

　植物會形成癭的部位多在葉片上，其他還有枝條、芽、花等，至今並未在根部發現蜱癭，至於會形成癭的樹種則不一定，癭的形狀由開放型式的絨毛到半開放及封閉狀的長條形、圓突形及不定形等。癭是一個封閉型的環境，這種封閉並非完全為物理上的意義，主要是生物上的意義，例如食物、天敵、尋找配偶（精苞）等，癭的環境有如海島般，癭內是一個安全的避風港，節蜱樂於生活其中，但又不像監獄般完全限制節蜱的進出，因為即使是封閉型的蜱癭，在凸起的另一面也會有開口讓節蜱進出。目前約3千種節蜱中，會造成植物形成癭者（或絨毛狀者）約有1千種，約佔所有節蜱的三分之一，但在台灣研究的初步結果，造癭的種類比例可能不到二十分之一，這數值上的差異，並非因台灣的環境特殊造成，而是因為早期學者及今日的歐、美研究者，只重視節蜱造成的為害症狀，而忽視佔絕大部分的遊走者。

蜱癭的研究史

　對於蜱癭的研究，在十八世紀時，以為節蜱引起的癭是真菌，並以真菌的分類地位予以命名；至十九世紀，則以為節蜱引起的癭是昆蟲的幼蟲所造成的，所以將之視為昆蟲的癭來處理；至二十世紀初，顯微鏡的技術進步，研究者漸漸瞭解有些癭是由節蜱引起的。

癭對節蜱或植物的意義何在

　癭對節蜱的最明顯利益就是提供避難所及食物來源。成熟雌性節蜱越冬前，在葉片上產下卵，然後在卵附近以口針刺吸植物葉肉組織，誘發植物組織產生不正常生長，再將卵包埋在所形成的癭內，然後卵就在癭內孵化成若蜱。節蜱因體形微弱，容易受到氣候變化影響 ，癭則可提供一個安全的避難所 ，同時也可避免天敵的為害，而癭本身就是癭蜱食物的來源。

　癭對於植物而言，是受病變所產生，表面看起來似乎對植物是無利的，植物應該會產生排斥機制來抵抗癭蜱的攻擊，但在共同演化的立場，這場節蜱與植物的戰爭，可能是互利，才能維持長期的穩定關係。植物在這場你攻我再反擊的長期抗戰中得到什麼好處呢？節蜱因為很微小，所以口針更細小，當節蜱刺吸未成熟但正在分化的植物細胞時，其口針每次刺進葉肉組織，往往只刺進一個細胞，細胞會產生一連串的生理、結構上的變化，並且延長受害細胞的生命，然後這種刺激的變化會傳到鄰近的細胞，使正在分化的細胞轉化為營養細胞，最後形成一團營養細胞的癭，這種延長細胞壽命，減少植物細胞受創，並形成營養細胞等結果，對植物可能也是有利的。

癭內節蜱的雌雄性比

　節蜱形成的癭都是一個癭內會有多隻節蜱生活其內，這與昆蟲形成的癭內往往只有一隻幼蟲是截然不同的。節蜱的生殖方式是行間接生殖，雌蜱以其性蓋拾取雄性產出的精苞，受精卵孵化成雌性，另外，雌節蜱會行專產雄性的孤雌生殖，所以雄性都是未受精的單倍體。當雌節蜱於越冬前產下卵，然後刺吸植株細胞，使其產生癭，包埋卵於癭內越冬，當卵孵化出來，如全為受精卵，自然全為雌性子代，此時雌節蜱就行孤雌生殖，產下雄性子代，雌性母代再拾取雄性子代的精苞，如此周而復始的繁衍下去，使癭內大致維持相當的雌雄性比。

台灣產癭蜱及其產生的癭

　在台灣較常見及較重要的蜱癭可分為以下幾種代表：（1）絨毛狀者， 在荔枝為“Aceria litchii （Keifer, 1943）”及“Acaspina litchii Huang et al., 1990”所引起，早期因此種絨毛被誤認為菌引起的，還給予命名為毛氈病；龍眼為“Aceria litchii （Keifer, 1943） ”及“Neoepitrimerus longanus Huang, 1996” 所引起（圖2），目前已很難再於荔枝及龍眼上發現“Aceria litchii ”， 這可能是因使用農藥後，主要的害　(Aceria litchii )被消滅，次要的進而取代成為主要地位，在節蜱有很多這種例子發生；（2）水泡狀，江某為 Notalox sp. 所引起，這在全省各地的江某上皆可發現，節蜱會在突起的小水泡上遊走、取食，當水泡變為平滑時，就再也沒有節蜱，可能是代表癭的末期了；（3）開放癭，厚殼桂為Aculodes sp. 所引起，此種蜱癭約在3月初春達到高峰，癭內絨毛為透明，當過了春季，癭內絨毛變為咖啡色，節蜱也漸漸消失；（4）封閉癭，玉山假沙梨為“Stenacis stranvesis Huang, 1996”所引起，癭的顏色變化由翠綠變為頂端鮮紅，最後全為咖啡色；刺格為“Aculodes heterophylles Huang, 1996”所引起，此種癭為圓扁形，顏色近似枯黃色，在高峰期，往往一個癭內有80隻的節蜱，每隻圓滾滾的，有如蛆般，在癭被破壞打開時，節蜱為乳黃色，過一會接觸光線後，顏色變為紅褐色；枸杞為“Aceria tjyingi Manson, 1972”所引起（圖3），癭內並無絨毛，而是一些汁液；黃槿為“Aculodes hibiscus Huang, 1992”所引起，當為害嚴重時，葉片正反面皆有癭，顏色近似灰土色。

結語

　對於節蜱所引起的癭，至今依舊是迷霧重重，最主要的原因即是節蜱學的研究還在起步的階段，對於節蜱類的瞭解 ，以現今的研究程度，可能還不到十分之一，例如，最基本的分類問題，目前已知種類有3千種，但以在台灣及近年來的節蜱分類學研究而言，台灣的種類至少有2千種，其他熱帶地區的研究，可謂荒漠一片，故有學者估計節蜱的種類當在2萬種以上。而以目前的資料來看，約有三分之一的種類會造成植物明顯的病變產生，所以，節蜱與植物的共同演化是一個值得深入研究的主題。