文/張鈞翔‧圖/謝玉玲

　海龜、淡水龜、陸龜與鱉在分類學上屬於爬行綱，龜鱉目，可以說是最古老的爬行動物中所僅存的成員。牠們具有堅硬的頭骨，沒有眼眶後的顳骨開孔，因此又被歸類為無弓亞綱。與其他爬行類動物最大的不同點乃在於牠們幾乎能將身體全部縮進外殼內 ，而得到安穩的保護。

　在三疊紀晚期（距今約2億1千5百萬年），最早的龜鱉目動物——原顎龜（圖1）已經出現，主要分布地點在德國，而在東南亞、北美與非洲南部也有部分化石的記錄。當時的原顎龜已經具備了許多現代陸龜的特徵，包括已具有足以保護身軀的外殼，形狀與大小也與現代的陸龜相似，只是原顎龜的頭與四肢尚不能完全地縮入其外殼內。

　最古老的爬行動物化石，乃出現在距今約3億年前石炭紀的岩層中，牠們的祖先可能是來自更早泥盆紀的兩棲類。爬行動物之所以能夠登陸，主要是羊膜卵特徵的發展而出（圖2），所謂羊膜卵就是母體所產下的卵，有一層羊膜囊包裹著胚胎，羊膜囊內充滿了液體，稱為羊水，提供了一個獨立安穩而不受干擾的胚胎成長環境，並免於受到震動與乾燥。除了羊膜囊之外，卵內有一個大的卵黃囊，富含營養物質，為胚胎成長過程中的養分供應來源；另外，還有一個尿囊，主要功能在收集胚胎成長期間所排出的廢物；胚胎的外圍則是由一層絨毛膜所包圍保護，最後，整個結構再由一層堅硬的卵殼圍繞。卵殼的堅硬程度足以保護胚胎，但卻又有足夠的孔隙，可以吸收氧氣與排出二氧化碳。如此的卵構造，使爬行動物得以完全擺脫對水的依賴，能夠在陸地上完成其生活史，而不必像兩棲類（例如青蛙）必須再回到水中繁殖。爬行動物在面對全然空曠的陸域環境，幾乎占盡優勢，大肆地繁衍分化，成為陸域環境的霸主。而此一現象也維持了將近2億年之久，才被哺乳動物取而代之。

　爬行動物不同形態的頭骨構造之分歧發展，也正代表著其不同支系的分化繁衍（圖3）。依據爬行動物頭骨顳骨開孔的有無與位置，可將之區分為四大類型（圖4）： 一、無弓類：即頭骨沒有顳骨開孔，為較原始型的爬行動物，例如龜鱉類與分布在二疊紀、三疊紀已滅絕的早期爬行動物。 二、單弓類：即有一個顳骨開孔，位於頭骨較低的位置，周圍的骨片包括了眶後骨、顴骨、鱗骨。這一類型主要為已滅絕的似哺乳爬行動物 ，牠們後來發展成哺乳類動物。 三、雙弓類：即頭骨有兩個顳骨開孔 ，其中一個開孔的位置與單弓類相同，另一個開孔的位置則較高，周圍的骨片有眶後骨、頂骨、鱗骨。這一類型的爬行動物包括了蜥蜴、蛇、鱷魚以及已滅絕的恐龍與翼龍 。 四、上弓類：即顳骨開孔的位置在較上側，為眶後骨、頂骨、鱗骨所圍繞。牠出現的年代稍晚，推測是由雙弓類的下方之一的顳骨開孔消失而形成。這一類型的代表動物為蛇頸龍與魚龍。

　現代的龜鱉目動物種數超過了230種 ，根據其頭部縮入甲殼內的不同方式 ，又可區分為側頸亞目與隱頸亞目。側頸亞目所指的是頸部能向側方摺曲縮入龜甲內，這一類曾在白堊紀廣布全世界，而今僅有49種分屬2科——側頸龜科與蛇頸龜科；隱頸亞目則是頸部能依背腹面做S型彎曲，縱向地將頭縮入龜甲內，這一類的較為成功，大多數現生的龜鱉類都屬於此類型，共有10個科 ，分別為泥龜科、中美河龜科、豬鼻龜科 、鱉科、革龜科、海龜科、叩頭龜科、大頭龜科、澤龜科與巨龜科，種數將近200種 ，也分別呈現了多種不同外形上與行為適應上的變異。

　2億多年來，龜鱉類動物一直是背負著厚重的冑甲，在生命演化的舞台上保守著原始特徵而緩步前行。雖然牠的動作遲緩，卻有複雜的系統與行為模式，也有精巧的誘捕獵物技術。直到今日，我們仍尚未完全明瞭牠的迴游定位機制。如今，又肇因於人類的濫捕與肆意破壞棲地，龜鱉家族2億多年來的演化行腳，刻正面臨空前的橫阻。